植物也爱分叉路？解密它们分枝的智慧与策略

出品：科普中国

作者：谷丹（中国科学院植物研究所）

监制：中国科普博览

编者按：为解码生命科学最新奥秘，科普中国前沿科技项目推出“生命新知”系列文章，从独特的视角，解读生命现象，揭示生物奥秘。让我们深入生命世界，探索无限可能。

我们生活的美丽星球上有各种千姿百态的植物，有的亭亭玉立，有的蜿蜒匍匐，有的枝繁叶茂，有的一枝独秀，是什么在主宰着植物的这些形态呢？

对植物而言，百变造型的叶子和色香各异的花朵是最吸引人的，而分枝作为美丽的承载者，正是形成植物外表轮廓的关键所在。植物的分枝，就是一棵植物的主干向外延伸形成的枝条。大树的分枝，就是你看到的路边的大树伸展出来的一个个树杈。

植物为什么会有分枝？

与动物不同，植物通常扎根于大地，当恶劣环境发生时，不能通过逃跑来躲避风险。为应对各种不良事件，植物在漫长岁月里进化出独特的生存机制。分枝，是植物自我生存保护的重要方式之一。

首先，开枝散叶有助于植物的生长和繁殖，即使一部分枝条受损，也可以保证整个植株正常生长。其次，植物不同的分枝方式能够最大程度地让自己适应环境。发达的分枝系统，能让植物尽可能地利用水分、养分、光线等资源。而在特定条件下，植物也会根据环境条件自主选择最适宜的分枝方式来确保自身能够活得很好。

植物有哪些分枝方式？

不同植物有其独特的分枝方式，也打造出多姿的植物形态。

有的木本植物主干很显著，是由顶芽不断向上生长而形成一个具有明显优势的主轴，而分枝的伸长和加粗都比主干要弱很多。比如我们路边见到的白杨树就是最典型的例子。多数裸子植物，如落叶松、水杉，都属于这种类型。有些寒带的针叶树因为有明显的主茎，而且分枝很聚拢，产生类金字塔的结构，这有利于防止热量的散失，也可以防止因为大雪压顶而导致树枝折断。

图片来源：veer图库

有的木本植物主干不明显，顶芽在一段时间后生长迟缓或死亡，由紧接着下方的侧芽接替使命，形成粗壮的侧枝，再生长一段时间后，生长优势又转向下一级侧枝，如此反复，这种主干由许多侧枝联合组成，这种分枝形式叫合轴分枝，如苹果树，有利于占据更多的空间，结出更多的果实。在具有对生叶的植物中，分枝方式稍有不同，在顶芽停止生长后，下面的一对侧芽同时生长，形成两个叉状侧枝，新生枝的生长活动与母枝相同，如丁香树，是典型的假二叉分枝——合轴分枝的特殊形式。

图片来源：Veer图库

禾本科草本特有的分枝现象叫做分蘖。如水稻和小麦，会在地面下或者近地面处产生膨大富有营养的分蘖节（即着生分蘖的部位），在这些分蘖节上产生具有不定根的分蘖。能够抽穗结籽的称为有效分蘖，反之称为无效分蘖。

水稻

（图片来源：秦慧慧提供）

分枝是如何形成的？

植物分枝的形成包括两个关键步骤。

首先，叶片的基部（叶腋处）能够形成包含一些干细胞团的分生组织，称为腋生分生组织。

关于腋生分生组织的形成有两种不同的模式假说：一种模式认为腋生分生组织直接来源于植物最顶端生长点的细胞，就好像一个早早混迹于大队伍中打下埋伏的战士，只是默默在等一个合适的时机实现独立，去形成一个新生长点。

另外一种模式认为，腋生分生组织是来源于分化的叶细胞，从一出生就独立于顶端生长点，而生于叶的腋窝处。这些腋生分生组织一旦接到指令，活跃起来，加快分裂，就会产生我们肉眼可见的腋芽；接着，腋芽在合适的条件下继续生长形成分枝。

而外界环境不适宜的时候，腋芽也会选择停止生长，成为休眠芽。因此腋生干细胞的活性以及腋芽的活性是决定植物分枝形成的关键。

腋生分生组织（一个小突起）

图片来源：Current Plant Biology (2015) 13–19

分枝形成和发育的影响因素

如果分枝的生长不受任何约束，也会对植物的株型（即植物的造型）、繁殖和生存造成负面影响。因此，植物进化出了精细的管控机制来调节分枝的发育。一般来说，分枝的多少受遗传因素、激素和生长环境等几个方面影响。

基因对植物的分枝形态影响最大，毕竟“种瓜得瓜，种豆得豆”。但是，有遗传就有变异。玉米的驯化育种过程是一个最典型的例子。玉米的近缘祖先是墨西哥的大刍草，大刍草具有多个分蘖。而在玉米的驯化过程中，我们倾向选择少分蘖或者无分蘖。

研究发现，玉米中有一个调控分蘖的关键基因TB1，这个基因就是一个核心指挥官，能够管控侧生器官的生长并可以促进雌花序的发生。

现代玉米中，这个基因的调控区中被插入了一段序列，于是它就像吃了兴奋剂一样，活性被调高了两倍，使玉米的顶端优势大大增强，分蘖变少了。单个基因的活性调高一点点就使多分蘖的玉米变成了我们现在一直种植的少分蘖玉米，是不是很神奇？

大刍草和现代玉米

图片来源：Nature Communication (2019) 10: 5608

植物激素对植物分枝形成有重要影响，植物激素是在植物体内产生的极其微量而能调节很多生理过程的化合物。其中，生长素对分枝形成的影响很大。

生长素首先在植物顶芽形成，能让顶芽保持生长优势，而抑制侧芽的生长。生长素的合成过程和运输过程产生缺陷均会对植物分枝形成造成影响。既有研究报道，一旦运输生长素的关键基因失去功能，会导致植物形成“一根针”的结构，可能没有任何分枝产生。

（图片来源：郭志爱提供）

另外，生长环境对分枝形成的影响也非常大。喜欢种植花草的人会知道，在栽培密度过大，水肥不当或者光照不足的情况下，植物会发生“徒长”现象，表现为植株细高，不壮实，分枝数会明显减少，这是植物适应环境的一种重要方式。

为了生存下去，植株需要保持它的主茎尽量向上生长从而与周围的植物竞争，以获得更多的光资源，使得植物一方面表现为茎秆伸长加快；另一方面会提前开花，尽快完成生殖繁衍。

了解植物分枝，应对日常生活

我们知道了植物分枝受什么因素影响，就可以很好地利用这一点管理花草以及果蔬的种植。根据不同的需求，不同植物需要选择符合自身利益最大化的适宜分枝数。

对于大多数农作物来说，适当的分枝/分蘖有助于植物与杂草的竞争、增加果穗的数量，但太多的分枝/分蘖又会导致通风不良，极易使作物发生病害，造成徒长、拉低作物的产量。

根据果实形成的特点以及我们的种植目的，不同作物的分枝需要不同的管理模式，比如普通玉米需要通过减少分枝/分蘖来改良地上结构，做到优生优育，提高其经济效益。

但是如果是想生产青贮玉米，那么整个植株都会被收获加工用于喂养牲畜，这就需要适当增加分枝/分蘖的数量以便获得更多的生物量；大豆、水稻、小麦等作物的每个分枝/分蘖都是籽粒的着生部位，很难通过单个穗/荚来实现单株产量的最大化，因此需要适中的分蘖数。

李家洋院士提出的水稻理想株型

（图片来源：植物基因组学国家重点实验室）

假俭草或蒺藜苜蓿等牧草，则需要增加有效分枝提高种子产量、草产量及裸地覆盖率；番茄、茄子和辣椒等蔬菜品种，需要定期进行整枝打杈避免分枝过多影响通风；果树则需要定期疏枝，去除弱枝、病枝、保留一定数量健壮的结果枝，这样就能显著提高产量啦。