谁是世界上第一种主动发声的动物？当生命开始鸣叫

作者：环球科学

我们已经习惯了地球上充满了动物的声音，但有一个很有趣的事实是，在地球历史上大部分时间内，都只有风、雨、波浪这样的声音，而没有动物们主动发出的声音。

虽然目前已知最早的生命是在37亿年前，但早期的生命都是微生物的形式，即使在很久很久以后出现了一些多细胞的软体动物，但显然你没办法要求一个果冻发出声音。

直到大约5亿年前，寒武纪生命大爆发之后，动物才开始具有一些基本的发声行为，但也只是一些肢体与环境摩擦发出来的声音。比如节肢动物脚划过沙子，或是头足类动物探出外壳的摩擦声。包括目前已知最古老的昆虫，大约出现在4亿年前，但它们很可能无法发声，甚至也都无法听到。与此同时，陆地上也基本没有由动物发出的声音。又过了2亿多年后，才出现了嗡嗡作响的昆虫，从此产生了一个全新的声学世界。

昆虫的鼓膜

其实目前已知最古老的昆虫可以追溯至4亿年前，不过它们很有可能不仅不发声，还听不见。为了追踪最早可以发出声音的昆虫，南京古生物所的科学家们研究了全球各地馆藏的大量昆虫化石标本，随后他们将所有的目光都放在了一种名为螽斯的直翅目昆虫身上。

螽斯，俗称蝈蝈、纺织娘，可以利用前翅间的相互摩擦发出声音，并依靠前足的听器鼓膜来接收声音信号。螽斯在中生代种群非常繁盛，数量众多，因此是研究动物声学演化的一类理想生物。

在大量研究的基础上，科学家建立了螽斯化石的关键形态特征数据库，并对中生代螽斯的鸣声频率进行了系统重建。他们在2022年发表的文章中推测，早在2.4亿年的前三叠纪中期，螽斯就已经可以发出高频率，即12kHz—16kHz的鸣声。这也是整个动物界最古老的高频声音记录。中生代时期螽斯非常繁盛，它们就像不知疲倦的“歌唱家”，从清晨唱到夜晚。在此起彼伏的鸣叫声中，它们宣示领地、寻亲访友、求偶繁衍。

此外，目前已知最早的蝉类化石也可以追溯至这个时期。这些昆虫可以通过快速绷紧和放松腹部鼓状结构中的鼓膜来产生特别响亮的声音。在一些昆虫化石中，发声结构保存得很完整，这使研究人员可以复原它们当时“唱”的歌。

对于这些最早表现出嗡嗡作响的昆虫来说，能发声并能听到声音有很多好处。因为它们可以通过声音远距离交流，还能听到附近捕食者的声音，甚至可以通过模仿猎物潜在配偶的声音来引诱猎物。声音也提供了一种吸引配偶的新方法，从而引发了一种新的生物斗争——哪一种生物发出的声音最大。

大约在昆虫开始嗡嗡作响和唧唧叫的同时，脊椎动物也开始尝试发出几种声音。

恐龙的喉头

大约就是在昆虫开始吱吱吱或者嗡嗡嗡的时候，脊椎动物也演化出了一个非常重要的发声结构——这个结构我们也一直用到了今天，就是喉头。

其实关于喉头最开始怎么出现的，我们很难明确知道。因为喉头由软骨组成，但是软骨通常很难保存为化石。但有研究提出喉头可能和陆生脊椎动物是在同一时期出现的，大约在3亿年前左右。

等到了中生代，脊椎动物开始有了各种各样的发声能力。如果要在这个阶段找一群发声技巧最花哨的动物，那就是恐龙。

中生代恐龙演化出了丰富的类群，它们也分别拥有独特的发声技巧。比如副栉龙，这是一种草食性的恐龙，属于鸭嘴龙类。它们头上有一个巨大的头冠。1981年的时候，古生物学家戴维·魏沙姆配就发现这个头冠像小号一样是真空的，而且和它的呼吸道相连，所以认为这个头冠其实是一种共鸣腔，可以增强副栉龙发出的声音。（这个是真正的头腔共鸣）

还有研究者发现，许多恐龙的头骨不是实心的，它有很多复杂的孔。他们提出，空气从这样的头骨中流动的时候，不仅能调节恐龙体温，还能使它们发出各种各样的声音。

当然，要提到恐龙的话，一定会提到像侏罗纪公园这种影视作品，他们往往会给恐龙搭配上非常雄厚的嘶吼声（嗷——）。但是，这和我们发现的化石证据不太一致。

有研究认为，从目前的发现的化石证据来看，像霸王龙这类兽脚类恐龙的叫声，可能更像鸟类，而不像哺乳动物。换句话说，霸王龙其实是在“鸣叫”而不是“咆哮”。

但并不是说霸王龙像一只巨型大鹅一样嘎嘎叫，或者像巨型麻雀在那里叽叽喳喳，这里的“鸣叫”是从生物力学的角度讲的。它的声音更像是从胸腔深部的振动开始，闭着嘴，通过鼻子发出来的一种嗡嗡声。（可能插入复原声音）

还有一类大恐龙——那些脖子长长、身体巨大的蜥脚类恐龙。有的电影喜欢让腕龙、梁龙发出像大象一样的声音，但实际上，它们可能几乎不发声，最多只能发出嘶嘶声。这中间有个问题，我们所有的四足动物，从青蛙到我们人类，用喉头发声的话，需要靠喉返神经控制。这条神经的路线很怪：他会沿着颈部向下，绕到胸腔，再沿着颈部向上回到喉头。也就是说，发声的神经信号需要经过两倍颈长的距离。

对我们人类的脖子长度来说，两倍颈长不算什么。但你想象一下，这个路线，对一头脖子长达几米的腕龙来说，就会带来很严重的信号延迟。那我们很难想象，它们要怎么顶着这样的延迟，操纵声带快速运动，发出鸣叫或吼叫等复杂的声音。

鸟类的鸣管

有类恐龙演化出了非常独特的发声器官，那就是鸟。虽然在外形上有着过于显著的区别，但是鸟类的确是由蜥臀目兽脚亚目的恐龙演化而来的，当他们演化成为灵巧的生物，在天空中飞翔时，鸟类独特的鸣叫声也成为了它们非常独特的标志。

鸟类的发声器官与爬行和哺乳类动物的完全不同。鸟类使用鸣管来发出优美的鸣叫声的。鸣管位于鸟类气管和支气管的交界处，像“人”字形一样架在呼吸道分叉的位置，通常情况下，鸣管由气管壁的一部分（也就是鸣膜）和位于中间部分的半月膜组成。另外，气管壁的外侧还有可以控制气管运动的鸣肌。

当空气流经鸣管时，引起鸣膜和半月膜的振动，从而发出声音。鸣肌只可以通过改变鸣膜和支气管开口的张力来调节声音的细节。可以说，鸟类的发声过程涉及声音的产生和共鸣，气体流经鸣膜，使得鸣膜受到振动从而发出声音，鸣膜则在鸣肌的调节下产生不同类型的谐波。

值得注意的是，鸣管位于气管分叉的地方，这种结构可以允许左右两块鸣肌相对独立地控制振动。因此，一些鸣禽不仅可以在呼气和吸气的时候发出鸣叫声，还可以单独或通过左右联动的方式发出鸣叫声。这种方式简直极大地扩展了鸣禽所能发出的声音。

至于这种精巧的结构是如何演化出来的，也是一个非常有趣的科学问题。

我们知道，要了解演化史，最重要的研究材料是化石证据，一般情况下只有相对坚硬的骨骼和甲壳才更有可能经受住时间的考验，保留为化石。因此在很长一段时间内，科学家都认为像鸣管这样的软组织很难保存为化石，所以很难描述出它的演化过程。

但在2016年，一切都发生了改变，科学家用高分辨断层扫描技术分析了一具化石。这具化石发现于南极洲南极半岛东侧的维加岛上。因此科学家将它命名为维加鸟。维加鸟可以追溯到6,600万年到6,800万年前，也就是相当于晚白垩世。在刚发现这具化石时，科学家就已经做了一些复原相关的工作，发现它是一种与现在的大雁十分相似的飞禽，但是它可能并不是如今大雁的直接祖先。

而在2016年开展的高分辨率断层扫描中，科学家意外地发现维加鸟的气管和支气管衔接处出现了显著的扩大，而且支气管的软骨之间也出现了较大的空隙。这种特征和如今的鸣管十分相近。可以说，这也暗示了当时的维加鸟已经演化出了可以发声的鸣管。进一步研究显示，维加鸟或许可以发出像如今大雁或鸭子一般的声音。没有那么婉转动人，但也增加了新的乐趣。

从1.5亿年前首次出现鸟类，到6800万年前出现已知最早的鸣管，鸟类在这个过程中有着非常有趣的经历。因为喉头已经是发声器官，它们依然另辟蹊径在器官的另一个位置重新演化出了一个新的发声器官。这在演化史上并不多见。如今，鸟类依然保留着喉头，只不过除了少数鸟类以外基本没有鸟在使用喉头发声了。

值得一提的是虽然翼龙在当时也霸占了天空中的生态位，但这种生物其实并不是鸟，而它的发声方式也与鸟不一样。

回声定位的出现

发声和听觉演化出了除沟通外的更多功能。我们都知道，像蝙蝠和鲸类都拥有这样用声音“看”东西的能力,这就是回声定位。回声定位需要很多器官生理结构的演化才能完成。

回声定位可以看到的物体的分辨率大小，与发出声音波长成反比。如果蝙蝠要用声音探测到很小的昆虫之类的目标，就得发出波长很短，也就是频率更高的声音。

我们对比一下，人类的听觉上限大约是2万赫兹，而蝙蝠用喉头和舌头发出的声音频率可以从1.5万到20万赫兹。我们听到的很尖锐的吱吱声，对蝙蝠来说只属于它们的低音区。

同样，为了听到超声波的回声，蝙蝠演化出了巨大的内耳结构。人类的耳蜗比一角硬币还小，但蝙蝠（如果放大到同样大小）耳蜗可以有高尔夫球大。

回声定位还能在水下环境使用。而且因为声音在水中的衰减比在空气中小得多，所以水中的回声定位能比空气中看到更远的物体。空中的蝙蝠如果到50-90米之外的大型物体，可能就无法定位了，如果是小的昆虫距离还得更近。但一些海豚可以通过回声定位，分辨出200米以外的物体。

在水下环境有利于将声音传播得尽可能远，体型巨大的水生动物在这方面又有很天然的优势。例如体型巨大的须鲸，他们的喉头长达约60厘米，能发出频率极低而使人类无法听到的声音。一些须鲸的声音可以传到数百千米，甚至数千千米之外。

但不得不说，非常遗憾的一点是，在海洋中，人类活动有时会太过吵闹。海洋中的许多生物要依靠发出和听到声音，来交流、追踪猎物和寻找配偶。然而人类发出的噪声很容易覆盖这些海洋生物发出的声音，严重影响它们的生存。

人类语言的出现

在早期哺乳动物的声音开始遍及世界大约2.3亿年后，“发声”在人类语言的演化中开始扮演起新的角色。对于语言而言，器官结构上的先决条件包括可以快速调整的喉头，以及紧密相连的喉头和舌头。这些结构至少可以追溯到我们人类的起源，即早期人属（Homo）。这意味着早在280万年前，人类祖先可能就已经拥有某种形式的语言。

不过，人类最早的语言起源于何时何地仍是一个有争议的问题。语言不仅需要能发声的结构，还需要人类具备用符号、图像等工具认识世界的能力，即象征性思维。大多数模型表明，大约在180万年前首次亮相的直立人（Homo erectus）是第一个使用符号的人类祖先。但完全成型的人类语言及其复杂的语法和句法规则，可能是智人独有的，这也意味着人类语言的起源只能追溯到更近的几十万年前。

人类不仅拥有强大的语言，在教、学和记录语言方面的能力也是独一无二的。更有趣的是，人类似乎在习惯了语音语调的变化后，逐渐演化出了歌唱。这种形式不仅进一步丰富了这个世界上的声境，还让人类可以借此抒发自己的感情，或者加强群体的凝聚力。在原始部落中，很多重要的活动都伴随着独特的歌声和舞步。即便到了现代，演唱事业依然是人类社会最重要的文化活动之一。

可以说，人类语言是生物演化出的最有影响力的性状之一。我们的社会群体和社会文明都是以语言为基础而形成的。通过语言交流，我们才能通力协作，发明出从农业到航天飞机的所有技术，而这些技术自身也对现代音景做出了“贡献”。尽管我们人类的声音并不是最早的动物声音，也不是最响亮或最甜美的，但从某种意义上来说，它让世界发生了最深刻的转变。

本文为科普中国·星空计划扶持作品

团队/作者名称：环球科学

审核：朱幼安 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 古脊椎动物学（古鱼类） 副研究员

出品：中国科协科普部

监制：中国科学技术出版社有限公司、北京中科星河文化传媒有限公司