亿万年前的“蜘蛛”猎杀场景，被琥珀“拍摄”下来

关于白垩纪琥珀中节腹蛛化石种的生态学研究

研究作者：翟诗涵团队

第一作者：翟诗涵

第二作者：郭忠滨，黄渤南，李正鑫，沈乐天，汪捷，王浩，王雨辰子（按首字母顺序）

所属单位：北京理工大学

摘要:

节腹目(Ricinulei)，节腹蛛，从化石种标本与其生态行为学资料的稀缺，到现生种群分布及数量上的小众，无论哪方面来看，节腹蛛这种生物，都具有着重要的研究价值与探索意义。

本次研究，主要是围绕节腹蛛生态行为学资料稀缺的问题，进行的一次探索发现与相关证据资料的补充。

作者利用琥珀化石标本中，生物遗骸可以立体、清晰、直观地保存这一研究特性，以化石标本的研究主体以及与其他生物之间的相互关系为依据，准确记录节腹蛛某些生态行为方面的信息证据，同时也有了一些新的发现；并通过古生物化石中的标本，对现代节腹目生物已取得的部分研究成果，进行了详实可靠的佐证，为节腹目未来更进一步的研究，提供了有力证据。

关键词:

节腹蛛，白垩纪，琥珀化石

动物界，节肢动物门，螯肢亚门，蛛形纲，柄腹亚纲，节腹目（Ricinulei），节腹蛛。一种发现于几亿年前的石炭纪地质层中，现今仍然有少数种群生活在非洲及美洲部分人迹罕至地区的生物。

图一：现生节腹蛛三个属的世界分布地图

节腹蛛，看名字以为是一种蜘蛛，可实际上却是一种完全有别于蜘蛛目的蛛形纲小众群体。现生种体长通常只有半公分到一公分左右，它与海洋中的剑尾目（XiPhosura）关系亲近，与现代鲎科（Limulidae）为姊妹群关系。部分外貌特征及幼虫期六足显性，相似真螨目（Acariformes）与寄螨目（Parasiformes）生物。

节腹蛛，无论化石种或是现生种，都是特别小众且十分稀少的，目前世界上已知现生种为83种；化石种（包括缅甸白垩纪时期琥珀中的两种），为18种。现生种与化石种一共有101种。

由于节腹目化石标本大部分来自石炭纪岩石层中，种类数量稀少，再加上都属于灭绝种，所以呈现在世人面前的化石节腹蛛标本，肢体几乎都不够完整。既便白垩纪琥珀化石中的标本，在完整程度上填补了此种缺陷，但是能展示出节腹蛛生态行为学方面的可靠且有力的证据，却是极其匮乏。在本论文没有撰写前，国内乃至国际学术领域，对节腹目生物的研究，仍处在以节腹蛛现生种做为参照依据，用推测或涵盖描述的方式方法，对远古节腹目生物的生活习性、行为等进行推论性定义阶段。

图二：标本一手绘标本复原图

作者此次研究的两件节腹蛛化石标本。采集收藏时间为2017年10月，都是来自缅甸克钦北部地区，距今大约九千九百多万年前的白垩纪中晚期地层中的琥珀。并且两件标本，都是具有特殊生态行为场景显性，不同成长阶段的纯自然状态下的行为发生瞬间。

图三：两块标本的正模与背模

标本节腹蛛具体形态特征：

标本一，雌性若虫♀。体长2毫米。①体型粗短。②无眼。背甲靠近头盖处，有两个圆形类似介质膜感光器凸起。③背甲近方型，前缘有可活动的头盖。④腹部有明显分节，腹前端形成腹柄，有纵向两条浅纹，贯通腹部横节，形成网格状纹理，腹最末端有突出。⑤头盖微上翘，可见左螯肢与口，螯肢分为两部分，螯基和螯牙。⑥触肢一对，每条触肢分为六节，分别是[1基节，2转节，3腿节，4胫节，5掌节与6爪钳（上钳不动指和下钳可动指）]。⑦步足八条，每条步足分为八节，分别是[1基节，2转节，3腿节，4膝节，5胫节，6后跗节，7跗节，8跗爪]；其中跗节组成节数不同，第一步足1节，第二步足4节，第三步足3节，第四步足2节。⑧:胸部有脐状纹理。⑨腹第一节可上翘，有一对生殖孔。⑩背腹两面，全都长有大小不等的乳钉状凸起物。

标本二，雌性幼虫♀。体长1毫米。基本结构形态与标本一几乎完全相同。不同之处：①胸两侧只生长六条步足，第四步足在若虫期长出。②步足跗节组成节数有差异。③第一步足跗节1小节，第二步足跗节2小节，第三步足跗节2小节。

图四：标本一中节腹蛛若虫的头部放大图

图五：标本一中节腹蛛若虫的腹部放大图

图六：标本一中节腹蛛若虫的四个步足跗节观测

图七：标本二中节腹蛛幼虫步足跗节观测

作者通过对白垩纪琥珀中的化石种节腹蛛,各肢体结构的细致观察，并查阅大量有关节腹蛛的科学文献资料进行比对，发现一篇发表于上世纪七十年代的国外科学论文。其中，有关节腹蛛幼虫、若虫直至成虫期的形态结构（主要是四对步足上的跗节分节变化）进行了认真细致的比对及校验。不但确定了白垩纪琥珀中节腹蛛化石种的准确成长阶段，同时也验证了此篇科学论文的精准性与实用性，从另外一个角度来看，是对现生物种各个方面的科学严谨研究论证，是可以作为对远古物种，尤其是对灭绝物种的细微结构形态复原方面提供强有力的证据支撑的，可以成为非常值得信赖的参考依据。

白垩纪琥珀中的两件节腹蛛化石标本。展现出来的，是节腹蛛在幼虫期与若虫期两个不同成长阶段，做着几乎相同的事件，那就是捕食。幼虫阶段的节腹蛛，捕食的对象是一只隶属于昆虫纲，双翅目的蚊。这个蚊子出现在幼虫期节腹蛛的正前方，右侧第一步足压制掌控内。并且从这只蚊子身体破损程度，以及被推出去的距离上看，可以清楚地知道，这只蚊子已经被啃食干净了。因为蚊子的胸背处，有一条非常明显的被啃食后，皮肉外翻所留下的伤口痕迹。还有一处伤痕出现在蚊子的头部，应该是某种锋利的物体，快速划开了蚊子头部口器到触角之间。从这些细微的观察证据可以大致推断出当时的捕食现场情景。一只节腹蛛幼虫，悄无声息地接近停落的蚊子，在距离达到有效攻击范围内，就快速挥动第二步足，并借助棒状跗节的加速惯性，带动步足末端的跗爪划过蚊子头部，蚊子还没有做出任何反应就直接死掉了。节腹蛛利用触肢末端爪钳撕扯以及螯肢的配合，将蚊子胸部组织蚕食殆尽。

若虫期的节腹蛛，捕食场景就更加直观与惊心动魄了。缠斗绞杀，实力对抗，双方步足盘绕，凶相尽显，完全就是以命相搏的架式。因为无论那方，一旦输了这场战斗，就意味着死亡终结。一场几乎势均力敌的打斗现场，是如何判定若虫阶段的节腹蛛属于胜利的一方呢？原因还要从各自的身形结构与捕食方式技巧上进行分析。昆虫纲，半翅目蝽，是一种善于飞行，反应机敏的昆虫，尤其是标本中与节腹蛛打斗的这种，应该是隶属于猎蝽科属内的，具有极强捕食本领，个别种类甚至猎杀蛛形纲蜘蛛目生物。可以算作是个不折不扣的冷面杀手。标本画面中的蝽，已经有对节腹蛛一击必杀的想法了。因为蝽已将强壮坚硬如铁枪般的喙抬起了一定角度，这是喙在蝽正常活动状态下不会呈现的态势（喙的常态显性参照作者其他多枚白垩纪蝽类标本）。节腹蛛若虫在如此危险紧要的情景下，是如何面对的，标本中的节腹蛛给出了完美答案。节腹蛛用左侧第二步足超长的肢节结构优势，将蝽，尤其是具有杀伤力的喙，隔挡在安全距离之外，同时又使用第三步足辅助进攻，将蝽的左侧肢体与捕捉足牢牢栓挂住，防止蝽的退后逃脱。并且，就连肢节相对短小的触肢都已经最大程度的朝向敌方，时刻准备加入战斗。第四步足，是节腹蛛主要的行动步足，在生死存亡的时刻，也参与其中，封堵住蝽的喙部攻击路线。头盖略微开启，左侧螯肢已经展露支出。如此攻守兼备，防打一体的战略措施，真的让作者叹为观止。如此精彩、强烈震憾的节腹蛛捕食对战情景，不仅在古节腹蛛化石种中从未出现过，甚至包括科研人员专门饲养现生种节腹蛛的过程中，也从未真正观察记录到此种情形。

两个不同成长阶段的节腹蛛，分别捕食了昆虫纲、半翅目与双翅目的昆虫。这是绝对详实可靠的直观证据。从这些证据可以得出结论，节腹目生物捕食小型节肢动物的宽泛解释介绍，是有极高的正确性的，但是缺乏具体的指向性。这个问题在此次的研究中已成功解决。以后再介绍节腹目生物捕食习性中，可以明确标注，节腹蛛主要喜欢捕食昆虫纲半翅目与双翅目等小型节肢动物。由“节肢动物门”向“目”甚至“科”、“属”、“种”层面的准确解答，会是节腹目生物研究领域的一大进步。

图八：两块标本中描绘的捕食场景

作者在对白垩纪琥珀化石种节腹蛛的生态行为研究过程中，还意外地发现了一个从未被国内外相关研究领域发现或记录过的现象：节腹蛛会被拟寄生。

同属于蛛形纲的蜘蛛目，在研究资料与文献图片中，都有被昆虫纲-膜翅目-寄生蜂进行拟寄生的记录标注。而节腹目生物因为种群数量、分布地域及认知了解方面的各种不利因素，出现了大片研究领域的空白，此次的拟寄生现象记录，将对节腹目化石种及现生种的研究资料，起到更加准确全面的补充，这件节腹蛛拟寄生现象标本，是最直接、最精准、最客观的实物证据。

白垩纪琥珀化石标本中的节腹蛛幼虫，右侧第二步足腿节内侧（图片是腹视图) 有一个已经开始进行发育的寄生卵（寄生卵虽仅100微米，但明显的发育形态还是非常典型和显著的）。因为这种体外寄生卵同体内寄生卵一样，都不只是蜱螨目生物那样简单的寄生共存关系，而是要在最后成虫期时，吸干寄主身体，将寄主杀害掉。这种现象被称为拟寄生，并且这种拟寄生情况一旦出现，就是不可逆转的，被拟寄生的生物将会在无尽的折磨中痛苦死去。虽然节腹蛛幼虫在捕食双翅目蚊子的过程中，占尽了优势，毫不费力地就杀死了蚊子并饱餐了一顿，可它万万不会想到造化弄人，未来的命运又何尝不是凄惨悲凉，这就真正的自然法则。远古的松汁提前结束了这一切的发生，也将永远定格尘封起当年的悲壮与意气风发。同时也给作者和所有研究关注节腹目生物的人，留下了极其珍贵的立体影像。

图九：节腹蛛被拟寄生的标本聚焦，以及拟寄生现象参考（另一件标本，一种寄生蜂被拟寄生）

这些记录下节腹目生物生态行为，最直观精彩瞬间的化石标本，将会最大程度的推动节腹目生物研究向着更加健全的方向快速发展。

通过本次研究，确定了节腹目步足上（跗节小节）的变化数量，可以作为化石属节腹蛛成长阶段的判定依据。

通过本次研究，明确了节腹目生物在自然捕食习性中，更加具体的捕食生物类别，从小型节肢动物门的宽泛程度向目科属的大幅精简压缩。

通过本次研究，首次发现了节腹目生物有被拟寄生的现象。

通过本次研究，首次揭示节腹蛛捕食行为的具体形态细节场景。

为节腹目生物现代研究成果应用到古生物节腹蛛肢体细节确定，提供了佐证。

为节腹目化石种类到现生种之间的时间节点上，提供了有力的实物生态行为证据。

为节腹目在生态行为学方面的研究，提供了多项实物证据支撑，同时也对本领域填补了多项研究空白。

为古生物演化及生态行为方面提供了准确依据及真实影像。

为现生节腹目的生存地域，气候，生态环境等诸多因素，对种群的延续是否有利，提供了借鉴参考。

参考文献：

[1] Mark S. Harvey（Australia）. The female of Ricinoides westermannti (Guerin-Meneville), with notes on those of R. afzetti (Thorell) and R. karschii (Hansen & S^rensen) (Ricinulei)[J]. Bull.Br.arachnol.Soc. (1984)6 (5), 205-210

[2] Ligia R. Benavides, Savel R. Daniels, Gonzalo Giribet. Understanding the real magnitude of the arachnid order Ricinulei through deep Sanger sequencing across its distribution range and phylogenomics, with the formalization of the first species from the Lesser Antilles[J]. Journal of Zoological Systematic Evolutionary Research 2021.9.14

[3] Sara Kay Pittard, B.5. ComparaAtive External Morphology of ??? Stages of C??? Pelaezi

(ARACHNIDA. RICINULEI)[J]. 1970.8(NO.121)（Submitted to the graduate faculty of Texas Tech University in partial fulfillment of the requirements for the degree of masert of science approved）论文发表于54年前，其稿件影迹有模糊，个别单词难以识别，暂表示以“???”