剥开一个橘子，里面藏着800万年的进化密码

出品：科普中国

**作者：**李勃（陕西省生物农业研究所）

监制：中国科普博览

熬过了酷热的夏天，即将迎来瓜果丰收的秋季。

在超市的货架上，橘子像一串串小灯笼挤在一起，橙子挺着光滑圆肚，柚子趴在角落像个圆滚滚的胖娃娃，柠檬则带着一身傲娇的酸气.......

你可曾想过，这些性格、模样大不相同的水果，竟然藏着剪不断理还乱的亲戚关系？今天咱们就顺着基因的线索，扒一扒柑橘家族那本写了几百万年的“糊涂账”。

寻根百万年

虽然外形各异、口感不同，但是市场上的橘、柑、橙、柚，其实都是一个家族的亲戚。根据植物分类学，它们都属于芸香科（Rutaceae）的柑橘属（Citrus）。在植物界，芸香科是个大家族，全球分布有150个属近1600种，它们最大的特点就是组织细胞中富含挥发油，所以具有丰富多样的气味。像四川人炒菜必不可少的花椒、两广人夏季爱吃的黄皮，都是芸香科的代表。而柑橘属的各种水果同样继承了这样的特质，天生自带独特的香气。

虽然中国人最早栽培柑橘，距今已有至少4000年的历史。但关于柑橘属的起源，学界历来有不同看法，有人认为其起源于澳大利亚东北部，也有人认为起源于喜马拉雅山脉的东南山麓地带。2018年，《自然》（Nature）发表了一项由中国人主导的研究成果，科学家们利用基因组学方法总算摸清了柑橘属的起源、演化和驯化过程。

把时钟往回拨800万年，那时的喜马拉雅山脉东南麓还是片温暖湿润的原始森林，这里藏着柑橘家族最早的“老祖宗”。它们的果实可没现在这么招人疼，个头小得像樱桃，果皮厚得像树皮，咬一口能酸倒一排牙，可就是这些不起眼的小果子，悄悄埋下了家族兴旺的种子。

又过了200万年，随着全球气候变化，原本连绵的雨季变成了漫长的旱季。为了活下去，这些原始柑橘通过鸟类取食和地表径流，将种子慢慢往亚洲东南部扩散。在这场跨越千山万水的旅途里，它们渐渐分化出三位关键的“家族奠基人”——香橼（也称枸橼）、柚子和宽皮橘。

800万年前柑橘属的祖先自喜马拉雅山东南麓发源并逐步向亚洲和澳洲扩散

（图片来源：参考文献[2]）

香橼是个十足的“怪咖”，果实像个皱巴巴的小南瓜，表皮坑坑洼洼，果肉少得可怜，味道还很苦。但它却有极强的生存能力，纵使在石头缝里都能扎根结果，为子孙后代开拓了更多生存空间。虽然香橼这个名字很陌生，但花卉市场里的佛手你一定见过，其实它就是人工选育后的香橼品种。

柚子是家族里的“大块头”，果实能长到排球那么大，果皮厚得可以作瓢用。但这层“铠甲”可不白长，它能保护种子在长途跋涉中不被压坏，还能防止虫噬鼠咬。南方人喜欢用柚子皮做糖，也是继承千年前老祖宗的智慧。

宽皮橘最懂“讨喜”，它的果皮松松软软，轻轻一剥就裂开，果肉像一瓣瓣小月牙，酸甜的汁水一咬就爆。鸟儿特别爱叼它的果实，吃完美味的果肉，就把种子带到四面八方，成了免费的“快递小哥”。现在咱们常吃的橘子，大多是宽皮橘的后代。

三位“老祖宗”就像家族的三根顶梁柱，如今我们吃到的柑橘类水果，不管长得多新奇，都能找到和它们三个的亲缘关系。科学家通过基因测序发现，就连时下最时髦的“网红水果”丑橘，基因里都藏着这三位老祖宗的影子。

不讲规矩的“家族联姻”

自达尔文的“进化论”诞生以来，物种的形成机制一直是生物学领域最吸引人的问题之一，也是最大的难题。除了变异积累，杂交也被视为物种形成的一种重要机制。不同于变异积累需要经年累月的漫长岁月，杂交通过融合不同亲本的遗传信息，能够快速产生大量遗传组合，从而促进生态物种形成和适应性辐射进化。

但是，生物的杂交并非随心所欲。动物不能和植物跨界杂交，也不能在亲缘关系较远的物种间进行杂交（所以牛魔王和铁扇公主结婚生出红孩儿这事只能是神话而无法成为现实）。生物学家把这个规律称为“生殖隔离”。相比而言，植物界的“生殖隔离”非常弱，种间杂交很普遍。我们常吃的小麦是六倍体、草莓是八倍体，都是在漫长的进化过程中形成的杂交种。

柑橘属三位老祖宗的基因相似度高达80%以上，两两之间更易杂交。而且，柑橘家族的花粉就像“万能钥匙”，不管落到哪位亲戚的柱头上，都能轻松开启“孕育之门”。研究发现，把橘子花粉传到柚子花上，成功率比其他植物高30倍，就像亲戚间互相串门那么自然。

除了杂交，柑橘家族还有个“繁衍秘诀”——芽变。简单说就是树枝上突然冒出个“变异芽”。这个芽长大以后，结出的果实可能和原来的树完全不一样，就像大自然在开“盲盒”。据统计，柑橘家族中60%以上的品种都来自芽变，大家爱吃的脐橙就是甜橙芽变后形成的新品种。

脐橙

（图片来源：笔者摄）

究竟谁是谁的谁？柑橘家族的“爱恨情仇”

当柚子和宽皮橘在东南亚的丛林里相遇，一场改变家族命运的“联姻”从此上演了。它们杂交生下的第一个孩子，就是酸橙。酸橙长得有点“尴尬”：果皮比橘子厚，比柚子薄，味道酸得皱眉头，还带着点苦味，既不像爸爸柚子那么清甜，也不像妈妈宽皮橘那么爽口。现在除了做调料，很少有人直接吃它，但在家族史上，它可是位“大功臣”。

酸橙继承了爸爸柚子的“耐寒基因”，能在更冷的地方生长，又遗传了妈妈宽皮橘的“抗病体质”，不容易染病。这些优点让它成了家族杂交的“关键桥梁”，后来很多受欢迎的品种，都是以它为“跳板”培育出来的。

柑橘属主要物种的基因型系谱

（图片来源：参考文献[2]）

酸橙长大后，没辜负家族的期望，继续“开枝散叶”。它先和“舅舅”宽皮橘结合，生下了甜橙这个“大明星”。甜橙去掉了酸橙的苦味；又借鉴了柚子饱满的果肉，却把厚实的果皮变薄了一半；更妙的是，它继承了宽皮橘“好剥”的优点，又比橘子耐存放。

几乎同时，酸橙又和“姑奶奶”香橼跨界联姻，生下了柠檬这个“个性十足”的孩子。柠檬完美继承了香橼的“酸味基因”，把酸度调到了家族最高值，堪称“酸王”本王。它的果皮也像香橼一样厚实，剥起来得费点劲，但凭着这股子酸劲，却让它在人类的厨房中找到了自己的位置。

随着时间推移，柑橘家族的杂交故事越来越精彩。柚子和甜橙这对“跨辈亲戚”也走到了一起，生下了葡萄柚。葡萄柚确实果如其名：它不像柚子那样单独挂在枝头，而是像葡萄一样成簇生长，密密麻麻挤在一起。它的个头比柚子小，比橙子大，果皮光滑鲜亮，果肉带着点粉红，吃起来既有橙子的甜，又有柚子的清香，还带着一丝独特的苦味，特别清爽解腻。

另一边，宽皮橘和甜橙也悄悄“生儿育女”，它们的孩子就是杂柑。杂柑把父母的有点都集中在自己身上：继承了橘子的“易剥果皮”，还拥有橙子的“饱满汁水”；既有橘子早熟的特点，又有橙子耐存放的本事，堪称“集万千宠爱于一身”。咱们平时常吃的椪柑、温州蜜柑、不知火都是杂柑的衍生品种。

杂柑

（图片来源：笔者摄）

写到这里，柑橘家族的故事还在继续，科学家们利用新的技术和方法还在不断培育新品种。也许再过几年，我们又能吃到带着新味道的柑橘水果。但不管怎么变，它们永远是那个热闹又团结的大家族，用酸甜的滋味，陪伴着我们一个又一个春夏秋冬。

参考文献：

[1]中国植物志，网络版

[2]Guohong Albert Wu et al. Genomics of the origin and evolution of Citrus. Nature, 2018, Vol554:311-316

[3]G Albert Wu et al. Sequencing of diverse mandarin, pummelo and orange genomes reveals complex history of admixture during citrus domestication. Nature biotechnology, 2014, 32(7): 656-662

[4]Xia Wang et al. Genomic analyses of primitive, wild and cultivated citrus provide insights into asexual reproduction. Nature genetics, 2017, 49(5): 765-774

[5]邓秀新. 中国柑橘育种 60 年回顾与展望. 园艺学报，2022, 49 (10): 2063-2074

[6]伍泓昆. 基于 DArT 芯片及叶绿体基因组分析的柑橘属植物进化与分类研究. 西南大学, 2016.

[7]曹云琦. 中国柑橘历史与文化价值研究. 福建农林大学，2008.